筋収縮と筋肉

今回は筋収縮と筋肉について解説します。筋肉は私たちの身体運動だけでなく、心臓の拍動や消化管の蠕動など生命維持にも深く関わる組織です。国家試験では、筋組織の分類、収縮のメカニズム、関節運動と筋の対応など幅広く問われますので、基礎からしっかり押さえていきましょう。

筋組織の分類

ヒトの筋組織は大きく3種類に分けられます。第一に骨格筋は、骨に付着して身体を動かす筋であり、顕微鏡で見ると規則的な縞模様が見える横紋筋です。自分の意志で動かせる随意筋であり、脊髄から出る体性神経（運動神経）に支配されています。第二に心筋は心臓を構成する筋で、骨格筋と同じく横紋筋ですが、自分の意志では動かせない不随意筋です。自律神経の支配を受けつつ、心筋細胞同士が介在板でつながって合胞体として働き、刺激伝導系によって自動的に拍動します。第三に平滑筋は、消化管、血管、気道、膀胱、子宮など内臓壁を構成する筋で、横紋を持たず、不随意筋として自律神経に支配されます。

心筋の自動能と刺激伝導系

心筋が自動的に動く仕組みは刺激伝導系によります。洞房結節で生じた興奮が房室結節、ヒス束、プルキンエ線維へと伝わり、心室全体を収縮させます。洞房結節がペースメーカーとなることで、神経の指令がなくても心臓は規則的に拍動できるのです。

骨格筋の構造とサルコメア

骨格筋は筋線維（筋細胞）の集まりで、筋線維の中には筋原線維が詰まっています。筋原線維はサルコメアという収縮単位の繰り返しでできており、太いフィラメントであるミオシンと、細いフィラメントであるアクチンが規則正しく並んでいます。この配列こそが横紋として観察される正体です。アクチンには、トロポニンとトロポミオシンという調節タンパク質が結合しており、これらがミオシンとの結合を制御しています。

筋収縮のメカニズム（滑り説）

骨格筋の収縮は滑り説（滑走説）で説明されます。アクチンとミオシンの長さ自体は変わらず、アクチンがミオシン間に滑り込むことでサルコメアが短縮し、筋全体が収縮するという考え方です。この滑走の引き金となるのがカルシウムイオン（Ca2+）であり、エネルギー源としてATPが必要です。

興奮収縮連関の流れ

運動神経の興奮から筋収縮が起こるまでの一連の流れを興奮収縮連関と呼びます。まず運動神経終末から神経伝達物質アセチルコリンが放出されます。アセチルコリンは筋線維の運動終板にあるニコチン性受容体に結合し、終板電位を生じさせ、筋線維膜上に活動電位を発生させます。活動電位はT管を通って筋線維内部に伝わり、T管にあるジヒドロピリジン受容体を介して、筋小胞体にあるリアノジン受容体を開きます。すると筋小胞体に蓄えられていたCa2+が細胞質へ放出されます。

放出されたCa2+はアクチン上のトロポニンCに結合し、トロポミオシンの位置を移動させます。これによりアクチンとミオシンの結合部位が露出し、ミオシン頭部がアクチンに結合します。ミオシン頭部はATPを加水分解してそのエネルギーで首振り運動を行い、アクチンをサルコメアの中央へ滑り込ませます。これが筋収縮の本体です。弛緩する際にはSERCAという輸送体がCa2+を筋小胞体へ再取り込みし、トロポニンからCa2+が外れて結合が解除されます。なお、リアノジン受容体の異常により麻酔薬で高体温と筋硬直をきたす疾患を悪性高熱症といいます。

肘関節を動かす筋

国家試験では関節運動と筋の対応もよく問われます。肘関節の伸展を行う筋は上腕三頭筋で、長頭・外側頭・内側頭からなり、橈骨神経に支配され、尺骨の肘頭に停止します。同じく伸展に働く小さな筋として肘筋もあります。一方、肘関節の屈曲には上腕二頭筋、上腕筋、腕橈骨筋が働きます。神経支配は、上腕二頭筋と上腕筋が筋皮神経、腕橈骨筋は橈骨神経です。屈筋と伸筋、そしてそれぞれの神経支配をセットで覚えると国試対策として効果的です。